스라소니 머릿속에는

생명체의 다양성과 유기적 관계 기말고사 준비 노트

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생다유 생태학 파트 정리

1. Temperature relations

key words

  • microclimates
    • altitude
    • aspect
    • vegetation and other geological features
  • acclimation (순응)
  • conduction
  • convection
  • radiation
  • arctic
  • alpine
  • cushion plant
  • willow plant
  • tripical alpine
  • resting stage
  • poikilotherms
  • homotherms
  • ectotherms
  • endotherms
  • thermal neutral zone
  • counter current flow
  • topor
  • hibernation
  • estivation

contents

microclimate란 무엇인가? - 직역하면 미세 기후다. cm부터 몇 km단위의 작은 지역에서 짧은 시간 차이로 보이는 기후적인 변화이다. 국소적인 landscape와 온도를 좌우지한다. microclimate를 변화하는 요소는 세 가지가 있다. altitude, aspect, vegetatin, geological features

어떻게 altitude가 microclimate를 변화시키는가? - 고도가 높으면 온도가 낮은 편이겠죠? 높은 산의 경우 하나의 산이어도(위도 경도 변화가 크지 않아도) 산의 고도에 따가 기온과 강수량등의 시후가 달라지고, 서식하는 식물 동물종의 분포도 고도마다 달라진다. {냉대림, 온대림, 열대림}이라고도 분류한다.

어떻게 aspect가 기후와 vegetation을 변화하는가? - 햇빛, 바람, 기단의 고도 변화에 따른 강수량의 차이가 방위에 따른 기후 차이를 만든다. 특히 산에서 그렇다. 같은 산이어도 북향인지 남향인지에 따라, 햇빛을 받는 정도가 달라진다. 북쪽은 더 그늘지고 비가 와서 나무가 잘 자라고, 남향은 너무 뜨겁고 건조해서 초본이 적은 경우가 있다.

어떻게 vegetation이 기후를 변화하는가? - 종 상호작용과 종 다양성의 관점이 아닌 순수하게 기후의 관점에서만 본다면, vegetation은 온도를 다르게 한다. 아예 맨 땅과 조금이라도 초본이 있는 땅은 두 배나 온도 차이를 만들 수 있다고 한다. 초본이 땅의 기온을 낮춰준다. 아마도 물을 저장하고 증산작용을 하여 시원하게 만드는 듯 하다.

어떻게 geology가 기후 차이를 만드는가? - &모래나 땅, 바닥에 깔린 암석의 색에 따라서 온도가 달라진다. 당연히 밝은 색의 모래는 빛을 더 잘 반사하여 온도가 낮은 편이고, 어두운 색의 모래는 빛을 잘 흡수하여 지표면의 온도를 높인다. &정말정말 국소적으로 보면 바위 표면의 각도에 따라서도 미세한 온도 변화가 나타난다. 태양빛을 잘 받는 각도(위도와 비슷한 각도)에서는 같은 면적이어도 많은 해양 빛을 받아 바위가 더 많이 뜨거워진다. 그러나 태양 빛을 잘 안 받는 각도(태양광에 수직)이면 빛이 표면에 분산되어서 온도가 쉽게 오르지 않는다. 태양광이 들어오지 않는 작은 그늘같은 곳은 시원하다. 작은 곤충과 같은 친구들은 이 온도에 따라 서식지를 달리할 수 있다. &물속은 지표에 비해 온도 변화가 크지 않다. 비열과 열용량이 높기 때문에 그렇다. 특히 수심이 깊을 수록 열용량이 더 커지므로, 온도 변화가 더 작게 일어난다.

왜 생명체에게 온도가 중요한가? - 대부분의 생명체는 최상의 기능을 할 수 있는 온도 폭이 정말 좁은 편이다.

&분자적 수준에서 이야기를 해보자면, 생명 활동의 기본은 단백질 효소의 활성이다. 단백질은 온도에 의해 쉽게 구조 변화를 겪고, 구조가 바뀐 효소는 원래의 기능을 잘 하지 못한다.
&다른 분자적 수준에서 이야기하자면, 꼭 효소가 아니어도 화학 반응 자체가 온도에 쉽게 좌우지된다. 온도가 너무 낮아지면 reaction rate가 낮아져서 화학 반응이 잘 일어나지 않게 된다.

&위 그래프의 사례는 'acclimation' 의 사례이다. 두 그룹의 온도에 따른 효소의 활성도를 보여주는데, 두 그룹에서 효소 활성이 최적이 되는 온도가 다르다는 것을 알 수 있다. 빨간 그룹은 낮은 온도에서 살던 송어이고, 파란 그룹은 높은 온도에서 살던 송어이다. 즉, 원래 살던 온도에 맞춰 효소 활성도가 달라진 것이다. 이것은 유전적 변화가 아니라 한 생물의 단기적인 변화이므로, (short-term physiological changes in response to temperature) ==적응 adaptation이 아니라 순응 acclimation이다.==

&만약 위 그래프와 비슷한 비교를 하는데, 서식지가 다른 두 근연 종을 비교한 것이라면 adapation의 증거라고 해석해야 한다.
&식물의 경우 종에 따라서, 서식지에 따라서 최적의 광합성 효율을 내는 온도가 달라진다.

어떻게 생명체는 체온을 조절하는가? - 생명체는 환경적인 온도 변화를 보상(극복)할 수 있는 체온 조절 체계를 갖추었다.

&몸속의 총 열 = 신진대사로 얻은 열 + 외부 환경과 전도(conduction)로 얻은 열 + 외부 유체와 대류(convection)로 얻은 열 + 복사(radiation)으로 얻거나 잃은 열 + 물의 증발로 잃은 열

&사막의 식물은 저 열 전달 요소들을 모두 고려하여 쉽게 뜨거워지지 않는 몸을 갖추었다. 태양으로 받는 복사열을 낮추기 위해 잎을 태양광 진행 방향과 평행하게(거의 수직)으로 배치하고, 표면은 반사성으로 만들어서 빛을 반사하고 흡수량을 줄인다. 공기 바람으로 잘 식혀지도록 몸의 표면적을 늘린다.(식물이 가늘가늘 하늘하늘하게 적응한 경우 이런 모양) 뜨거운 땅으로부터 받는 열을 줄인다.

&고지대아니면 극지대에 사는 경우(alpine and arctic) 최대한 따뜻해져야 한다. 추운 바람으로 인해 냉각되는 걸 방지하는 몸구조(뚱뚱해지거나 바닥에 붙어 바람을 잘 안 받는 구조)를 가진다.
햇빛을 많이 받을 수 있는 구조. 색이 짙어 빛을 잘 흡수할 수 있는 구조, 물질대사로 열을 많이 내는 구조를 가진다. 물의 증발로 인한 열 손상을 최소화해야한다.

&고산지대에 사는 민담자리꽃나무는 태양빛을 많이 받는 방향으로 적응했다. 꽃과 잎의 방향을 태양이 뜨는 곳으로 둔다. 그리고 잎의 색이 짙어 빛을 잘 흡수한다. 땅에도 딱 붙어 있고 옹기종기모여있어 추운 바람을 잘 안 받는다.

&특히 바닥에 딱 붙어서 옹기종기 자라는 식물을 Cushion plant라고 한다. 대비하는 개념으로 보통의 형태를 가진 식물을 willow라고 부른다. willow plant는 공기 온도와 잘 평형을 이루는 반면, cushion plant는 공기의 온도보다 더 따뜻한 상태를 유지할 수 있다.

&열대지방의 고산지대(tripical alpine)에서 사는 식물들은 극심한 일교차를 견뎌야 한다. 죽은 잎으로 겉을 감싸 보온의 역할을 한다던가, 잔털을 가져서 표면에 공기층을 만들어서 보온 역할을 한다던가, 체액을 함유하여 열용량을 높여 온도 변화에 저항하는 전략을 사용한다.

어떻게 온도 변화에서 버틸 수 있는가?
&poikilotherms는 변온동물이다. 환경변화에 따라 몸의 온도가 그대로 달라진다. 물고기, 양서류, 파충류같은 애들. 벌거숭이두더지쥐는 포유류이면서 변온동물인 희귀한 사례이다.

&Ectotherms는 외온동물이다. 외부의 열을 이용해 체온을 조절한다.

보라색 히스토그램은 저 이구아나가 서식하는 온도 분포를 의미. 자기 몸이 제일 잘 작동하는 곳에서 주로 사는 모습을 볼 수 있다.
&외온동물 메뚜기는 환경에 따라 색을 달리하여서 복사열을 받는 정도를 조절한다고 한다.
&endotherms는 내온동물이다. 내부의 물질대사열에 많이 의존하여 체온을 조절한다.
&일부 물속에 사는 생물도 endotherms이다. 포유류는 피를 따뜻하게 유지하고, 일부 어류는 근육의 움직임으로 대사적 열을 얻는다.

&돌고래는 효율적인 피의 온도 전달 시스템을 갖추고 있다. counter current flow라고 불리는데, 이는 따뜻한 피의 흐름과 차가운 피의 흐름 사이 온도 차이를 비교적 일정하게 유지해서 열 전달이 효율적으로 일어나게 한다.
&심지어 꿀벌도 endotherms다.
&한 나방은 날개가 파닥이는 곳의 과열을 피하기 위해 hemolymph를 이용한다. 날개가 있는 쪽에서 데워진 hemolymph를 배쪽으로 전달하여 배가 따뜻해짐과 동시에 hemolymph를 식힌다.
&homeotherms는 항온동물이다. 비교적 일정한 온도를 유지한다. 조류나 포유류처럼
&thermal neutral zone은 항온동물의 metabolic rate가 변하지 않는 환경 온도 대역을 의미한다.
&대부분의 식물은 poikilotherms에 ectotherms이지만, 일부 식물 (천남성과)는 대사적 열을 활용한다. endotherm인 것이다. 추운 겨울에 뿌리에 저장된 녹말을 이용하여 대사적 열로 눈을 녹여서 개화한다.

어떻게 극심한 온도변화에서 버틸 수 있는가?
&간단하게는 적당한 온도를 가진 shelter로 찾아가는 방법이 있따.뜨거운 낮에는 그늘진 곳으로 이동한다던지
&너무 더울 때는 물질대사를 줄이기도 한다. torpor은 잠을 자는 것이다. 벌새는 꿀을 못 먹는 순간에는 torpor한다.
&계절성 torpor에는 용어가 따로 있다. hibernation은 겨울잠, estivation은 여름잠이다. fat-tailed dwarf는 마다가스카르에 사는 원숭이이다. 동면하는 동안 꼬리에 저장한 지방을 태워서 버틴다.

2.population distributions

key words

  • metapopulation
  • subpopulation
  • random distribution
  • regular distribution
  • clumped distribution
  • rarity {population size, geographic range, habitate tolerance}

population은 같은 종의 생물로 이루어진 집합이다. 하나의 population의 경계를 무엇으로 정할지는 임의적이다. 그러나 나름의 근거는 있어야 한다.
이 단원에서는 population distribution을 결정하는 요소를 크게 두 가지로 본다. 하나는 지리적 환경같은 ‘물리적 요소’와, 다른 하나는 개체 사이의 상호작용과 개체의 특성과 같은 ‘생물학적 요소’이다.

1.물리적인 환경이 종의 지리적 분포를 제한한다. 그리고 큰 스케일에서 보면 종의 분포는 clumped되어있다.
& 예시로, 호주 대륙에서 사는 다른 종의 캥거루는 지리적_기후적 특성이 맞춰서 분포한다.
& 꼭 기후적 특성이 직접적으로 종의 지리적 분포를 제한하는 것을 아니다. 더 간접적인 방법으로 제한할 수도 있다. 기후는 1. 식량 발생 2. 물 공급 3. 서식지 4. 병원균과 기생충의 번식이나 경쟁종의 번식 등을 변화시켜서 종의 분포에 간접적으로 영향을 줄 수 있다.
& 예시로 신진대사율이 높아서 시원한 고산지대에만 모여 사는 곤충이라던가, 햇빛을 더 잘 반사하게 적응한 사막의 식물이라던가.
&두 종이 똑같은 지리적 분포를 가지지만, 그러면서도 다른 적응 전략을 가졌을 수도 있다. 같은 사막에 사는 두 식물 종이어도 한쪽은 햇빛을 잘 반사하는 방향으로 적응했을 수도 있고, 다른 한 쪽을 흙속에 뿌리를 깊게 박아 많은 물을 얻는 방식으로 적응했을 수도 있다. 이러한 사례는, ==population의 지리적 분포는 환경의 물리적 특성과 종의 적응 전략의 혼합 효과로 결정된다는 점을 시사한다.==
& 어떻게 population이 clumped되는 것일까? 종이 워낙 넓은 범위에 분포했을 때 유독 잘 일어나는 현상이다.

특히 새가 그렇다. 북아메리카의 미국 까마귀 랄지.

식물도 clumping이 잘 일어난다. 특히 산의 고도나, moisture gradient에 따라서 분포하다 보니 지리적 환경에 따라 잘 clumping이 일어난다.

2.Population may be divided into subpopulations, which form a metapopulation.
subpopulation은 population내 종의 분포가 응집되어있는 무리를 의미한다. subpopulation 사이에서도 적은 빈도이지만 교류가 일어난다. subpopulation의 집합으로 이루어진 population을 metapopulation이라고 한다.

subpopulation사이에서 interaction이 일어나는 정도는 metapopulation마다 다르다. 상호작용의 정도를 기준으로 metapopulation을 분류하기도 한다.

다시보기, meadow size에 따른 연구를 한 부분인데, 정확히 무슨 말씀을 하셧는지 기억이 안 남.

3.In small scales distribution is random, regular, clumped.
& random은 정말 개체 사이 상호작용도 없거나 랜덤하고, 지리적 환경도 랜덤할 때 생긴다. regular distribution은 개체 사이가 일정 간격을 두고 띄엄띄엄하다는 것을 의미한다. 개체 사이 배타적인 상호작용과 경쟁이 있을 때, 그리고 자원은 uniform하게 분포할 때 주로 일어나는 분포이다. clumped distribution은 개체가 살기에 좋은 자원같은 것이 clumped되어 있거나, 개체 사이에 끌어당기는 interaction이 있을 떄 발생한다.
& 정리하면, 개체 사이가 서로를 끌어 당긴다 → clumpy
& 개체 사이가 서로를 배척하고 밀어낸다 → regular
& 개체가 서로를 무시하고 살 수 있다. → random

& 실제 예시로, 공격적인 벌 종은 regular distribution을 보였다. 그리고 공격적이지 않은 종은 random아니면 clumped distribution을 보였다.

& 사막의 관목은 clumped distribution을 보였다가 점점 regular distribution을 가지게 되었다. 이유는, 씨가 퍼뜨려질 때는 원래 있던 부모 개체의 근처에 퍼뜨려져서 clumped를 이루었다가, 밀집된 곳에서는 개체간 자원 경쟁이 극심해져서 일부 개체가 죽고, 이런 방식으로 개체가 솎아내지면서 regular distribution이 된 것이다.

The larger the species size the smaller its density.

개체 크기가 클 수록 밀도가 줄어드는 경향을 보인다. 어찌 보면 당연한 결과.

Commonness and rarity are affected by three elements

  1. population size
  2. geographic range
  3. habitat tolerance
    종의 희귀성은 세 가지 요소로 결정된다. 1. 군집이 얼마나 크냐?(개체수가 얼마나 많으냐) 2. 얼마나 넓은 지리적 분포에 살고 있는지 3. 얼마나 아무 환경에서나 잘 사는지(서식지 관용성이 얼마나 큰지)
    상기한 세 가지 요소를 다 충족할 수록 덜 희귀하고, 덜 충족할 수록 희귀한 종이 된다. 군집이 작으면 작을 수록 유전적 다양성도 보장하지 못 하고, 쉽게 멸종할 수 있다. 좁은 지리적 환경에 살 수록 국지적 재해나 포식자, 사냥등에 의해 쉽게 멸종할 수 있다. 살 수 있는 환경이 까다로울 수록 재해나 극심한 환경변화에 쉽게 멸종하게 된다.

population의 크기를 어떻게 측정할 수 있을까? 일일이 다 세어보나?

더 똑똑한 방법으로 샌다. 일정 수의 개체를 포획해 마킹한 뒤 풀어준다. 그리고 개체가 돌아다닐 시간을 좀 준 다음, 다시 랜덤으로 개체를 포획한다.

두번째 포획에서 마킹이 된 개체의 비율은 전체 population에서 마킹이 된 개체의 비율과 동일하가고 가정할 수 있다. 두번째 포획 과정에서 포획 확률이 마킹 여부와 전혀 상관이 없고, 포획 확률이 모든 population 속 개체에게 동등했다면 앞선 가정은 정당화된다.

수식으로 정리하면, 두번째포획샘플에서마킹된개체수두번째포획에서잡은개체수첫번쨰포획에서마킹한개체수의크기 라고 둘 수 있다. 전혀 어렵지 않다!

3.Population dynamics

keywords

  • cohort life table
  • static life table
  • age distribution
  • type {1, 2, 3} survivorship curve
  • ==fecundity schedule==
  • pulsed reproduction
  • continuous reproduction
  • net reproductive rate
  • ==per capita rate of increase(r) (마리당 증가율)==
  • geometric growth → 공식 뭐지?
  • expoenetial growth → 공식 뭐지?
  • logistic growth → 공식 뭐지?
  • ==carrying capacity (K)==

contents

population dynamics가 뭔가? 시간에 따라 변하는 어떤 변수를 연구하는가?
population size를 본다. 여기에는 사망률과 출생률이 주요 변수로 작용한다.

나이에 따른 생존 패턴을 분석하는 방법들
&life table은 특정 나이까지 살아있는 개체의 수를 나타낸 표이다. 예를 들어, 0살인 1000마리의 개체가 있을 때, 평균적으로는 n살까지 몇 마리가 생존해 있는 지 보여주는 표이다. life table에는 나이별 생존 수 말고도 다른 정보를 포함하기도 한다. 암컷의 경우 나이마다 평균적으로 출산하는 자식의 수에 관한 정보를 life table에산하는 방식이다.
&life table을 그래프로 그리면(가로축을 나이, 세로축을 생존 수) survivorship curve를 그릴 수 있다.
& survivorship cureve의 개형은 종마다 고유하며, 보통 세 가지 타입으로 나뉠 수 있다.

  1. type1의 경우, 어릴 때엔 사망률이 낮고 나이들어감에 따라 사망률이 높아진다.
  2. type2의 경우 survivorship curve가 거의 직선으로 하강하는 그래프를 보여준다. dt에 따른(나이 증가에 따른) 사망자 수가 일정하다. 어리든 크든 포식자에게 잘 당하는 작은 조류같은 경우가 이에 해당.
  3. type3의 경우 어린 시기에 사망률이 높다. 한 고비 넘기고 나면 그 이후 사망률은 평이하다. 많은 양의 알을 낳지만 어린 시절에 다 잡아먹히는 어류나, 많은 양의 씨앗을 남기지만 제대로 크는 건 극소수인 식물이 이에 해당.

life table과 age distribution의 차이는 뭔가?
&life table은 긴 시간동안 관측하여 평균적으로 특정 나이대까지 얼마나 살아 있는지를 알려준다. 그러나 age distribution은 특정 순간의 한 population에서 특정 나이대의 개체 비율이 어떤지를 알려준다. age distribution은 population마다, 시간마다 다르게 측정될 수 있다.

agedistribution으로 무엇을 알 수 있는가?
& 개체의 생존 확률, 번식, population의 성장 가능성을 알수 있다. 특히 population의 성장 가능성에 관련하여서는, 젊은 개체의 비율이 높으면 앞으로 잘 유지될 population이라 전망할 수 있다. 반대로 젊은 개체의 비율이 낮은 경우, population size가 줄어들 것이라 전망할 수 있다.
& 특정 사건, 자연 재해와 같은 이벤트로 mortality나 reproduction에 큰 변동이 있었던 순간이 그대로 age distribution에 반영되기도 한다.

population growth를 예측하기 위해서는 무슨 정보가 더 필요한가?

life table 뿐만 아니라, Fecundity schedule까지 같이 알아야 reproduction rate를 알 수 있다.

해마다 같은 시기에 번식하는 1년생 식물과 같이(pulsed reproduction), 다른 시간대에 다른 generation이 공존할 수 없는 종의 경우 geometric growth를 따른다

&net reproductive rate는 한 개체가 일생 내내 평균적으로 생산하는 자식의 수를 의미한다. 각 나이 포인트 x에 대해, x 나이에서 생존률*x나이에서 평균적으로 생산하는 자손의 수 이렇게 곱하고 모든 x에 대해 더하면 된다.


& t는 generation이라 봐도 무방하다. 다음 generation에서 개체 수는 현 세대의 개체수에 net reproductive rate를 곱한 것이다. 이러니까 시간에 따른(세대 변화에 따른) 개체수 함수는 기하급수로 나타난다.

연속적인 시간대에, 아무때니 번식을 하고(continuous reproduction, non-pulsed reproduction), 이전 세대와 현 세대가 공존할 수 있는 생물종은 exponential growth를 한다

r은 per capita (마리당당)rate of increase이다. dt가 지났을 때 현재 개체수에 비례하여 얼마나 개체수가 증가하는지를 나타낸다. 중요한 점은, r이 출생률과 사망률을 모두 고려한 수치라는 점이다. 이것이 net reproductive rate()와 차이점이다.

현실적인 model인 logistic population growth

실제로는 앞선 두 모델처럼 population size가 무한정 커지지 않는다. 분명히 특정한 한계가 있다. 이 한계를 바로 ==carrying capacity==라고 부른다. 환경이 수용할 수 있는 최대 개체 수 이다. 공간, 먹이, 자원등등의 요소가 이것을 결정한다.

logistic growth model의 미분방정식은 이렇게 주어진다. K는 carrying capacity이다. N수가 K값에 가까워 질 수록, 미분값은 0에 가까워지며, 이것은 populationgrowth가 멈추고, 출생률과 사망률이 동등해졌음을 의미한다.

전반적으로 작은 생명체들이 per capita rate of increase가 높은 편이다
아마 새 자식을 만드는 데 더 적은 자원가 에너지가 들어가니까? 그렇지 않을까

4.life histories

key words

  • life hostory
  • principle of allocation
  • semelparity
  • iteroparity
  • reproductive effort
  • r selection
  • K selection
  • phenology(생물계절학)
  • mortality ==senescence==
  • reproductive senescence
  • the evolutionary theory of senescence
  • mutation accumulation
  • ==antagonistic pleiotropy==

생활사와 생명체의 수명은 어떻게 결정되는가? 이것이 핵심 질문이다.

생활사라는 게 뭔가?
생산하는 자식의 수, 성체가 되었을 때 크기와 나이, 생존율과 수명등을 의미한다.

자식의 수 VS 자식의 크기
&많은 양의 낮은 품질인가, 적은 수의 높은 품질인가, 그것이 문제로다.
자식을 만드는 데에 들일 수 있는 에너지에는 한계가 있다. 그렇기 때문에 질과 양, 둘 중에서 균형을 찾아야 한다. 이 에너지의 한계를 고상한 말로 principle of allocation이라고 부른다. 한 분야에 에너지를 쓰면 다른 분야에 투자할 수 있는 에너지는 적어진다는 원리이다. 다른 말로 하면 trade-off, 자식 수에 투자하면 개별 자식의 크기와 같은 질에는 투자할 수 있는 에너지가 적어진다. 그 반대도 마찬가지.

&실제로 통계를 내어 보아도 그렇다. 물고기의 알의 직경과 한번에 낳는 수는 음의 상관관계를 가진다.
&알의 크기와 gene flow도 연관이 있다. 알이 크면 gene flow가 작아진다. 강물에 잘 흘러 퍼지지 않기 때문이다. 즉, 알의 크기과 gene flow는 음의 상관관계에 있다.
&알을 낳는 수와 gene flow사이에도 연관이 있다. 당연히 알의 수가 많을 수록 gene flow가 더 커진다.

& 식물 씨앗의 경우 식물의 growth form과 dispersal mode에 영향을 받아 크기과 모양이 다르다.
& 식물의 형태는 크게 네 가지로 나뉜다.

  1. graminoids, 풀과 같은 것들, 협엽초본
  2. forbs, 초본 식물, 광엽초본
  3. woody plants 목본
  4. climbers 덩쿨식물물
    씨앗의 크기는 graminoids, forb, woody, climber순으로 커진다.

    & 씨앗을 퍼뜨리는 방식에는 크게 여섯가지가 있다.
    1 anassisted
    2 wind
    3 adhesive
    4 ant
    5 vertebrate(열매가 먹혀서)
    6 scatterhoarded (다람쥐같이 열매를 모아 비축하는 생물에 의해)
    위에 적은 순서대로 씨앗 크기가 커진다. 납득이 되는 부분

& 식물의 씨앗이 작고 많으면 멀리 퍼질 수 있어 이점이 있다.
& 식물의 씨앗이 크면 씨앗 보존성이 우수해진다. 재해가 일어나도 살아 남아서 나중에 발아할 확률이 커진다. 그리고 씨앗이 클수록 당연히 새싹과 묘목의 크기도 크게 시작한다. 씨앗 자체에 많은 양분이 저장되어 있기 때문이다. 그리고 시작부터 빠른 성장은 두꺼운 층을 뚫고 자라 죽지 않고 성장할 확률을 높인다.

& 살면서 딱 한 번 번식하고 죽는 것을 semelparity라고 한다. 그리고 여러번 번식할 수 있는 경우를 iteroparity라고 한다.

가설과 실험 - 한번에 낳는 알의 수는 몇개가 최적일까?
이론적을 최적의 산란 알 수를 계산할 수 있다. clutch size가 작으면 개별 자손이 생존할 확률이 선형적으로 높아진다고 가정. 그러면 부모가 알을 낳는 수에 따라 얻는 이익은 알의 수*개별 개체의 생존 확률을 곱한 것이 된다. 이차함수가 나오며, 극댓값이 있다. 이것이 진화적으로 선택될 최적의 알의 수가 될 것이다.

그러나 실제 최적의 알의 수는 계산한 값 보다 더 적었다. 이유는 여럿을 생각할 수 있다. 가설에서는 세 가지 가정을 했었다.

  1. 매 해마다 번식에 필요한 에너지의 trage off가 없다.
  2. 오로지 clutch size가 새끼의 생존 확률을 결정한다.
  3. 최적의 clutch size는 해마다 변함이 없다. (환경의 영향을 받지 않는다)
    그러나 실제로는 저 세가지 가정이 맞지 않을 수도 있다. 한 해에 알을 많이 낳으면, 다음 해에는 그만큼 낳기에 무리가 있을 수도 있고, clutch size가 커지면 추가로 자손의 생존 확률에 부정적인 영향을 주는 요인이 있을 수 있으며(암컷이 알을 낳다가 사망한다던지, 많은 수는 제대로 양육하지 못 한다던지), 해마다 환경에 따라서 최적의 알의 수가 바뀔 수도 있다.

& 한번에 생산하는 자식의 수가 생존과 적응에 주는 영향은 자식 입장에서와 부모 입장에서가 다르다. parent-offspring conflict 자식 입장에서는 한번에 낳는 수가 적은 것이 무조건 이득이지만, 부모 입장에서는 너무 적지도, 너무 많지도 않은 수가 이득이다.

몇 살에 번식할 것인가? 일생에서 얼마나 많은 에너지를 번식에 소모할 것인가?
adult survival and reproductive allocation

& 성체의 생존률이 낮으면 더 이른 나이에 자식을 생산한다. 그러므로, 일생의 많은 에너지를 번식에 투자한다.
& 성체의 생존률이 높으면 더 늦은 나이에 자손을 생산한다. 비교적 적은 양의 에너지를 일생중에서 번식에 투자한다.
다 말이 된다.

& 나이에 따라서 에너지를 주로 투자해야할 곳이 달라진다. 성체가 되기 이전에는 생명 유지와 성장, 성체가 된 후에는 생명 유지와 번식. 번식을 시작하는 나이가 늦어질 수록 성체에 큰 몸 크기를 가지고, 전식을 성공할 확률도 높아진다.

두가지 사는 방식, 많이 낳고 빨리 죽기와 적게 낳고 오래 살기

r selection에서 r은 percapital rate of increase를 의미. 많은 자손의 수를 이른 나이에 낳는다. 자손 번식이 빠르므로 새로운 군집을 만들기에 좋고 환경 변화에도 강하다. 보통 한번만 번식을 하고 죽는다. 자식은 작고 많이.

K selection에서 K는 carrying capacity이다. 효율적인 자원 사용을을 더 중요시한 선택이다. r은 낮으며, 잘 사망하지 않고, 성장이 느리며, 늦은 나이에 번식을 한다. 여러번 번식한다. 자식은 크고 적게.

어떻게 노화가 진화의 결과로 생겨났는가? 여러 가설들
동물마다 번식을 가장 잘 하는 전성기가 있다.

노화를 설명하는 여러 가설들

  1. rate-of-living theory, 빠르게 자라면, 빨리 죽는다.
    노화가 세포와 조직의 분화에 따른 유전적와 화학적 데미지의 축적으로 생긴다는 입장. 그래서 물질대사를 많이 할 수록 노화가 일어난다는 가설이다. 이 가설이 참이라면 수명과 물질대사율은 음의 상관 관계를 가져야 한다. 그러나 실제 데이터를 보면 그렇지 않다. 안타깝게도 틀린 가설인 셈이다 .
    또 이 가설이 참이라면 생명은 더 이상 장수하도록 진화하지 않는다 왜냐면 지금 상태가 이미 오래 사는 것과 물질대사 대미지를 적게 받받는 것 둘 사이의 균형을 이룬 최적의 수명일 것이기 때문이다. 그러나 또 데이터를 보면 그렇지 않다. 장수 유전자가 선택되는 방향으로 진화할 수 있음이 밝혀졌다.
  2. The telomere theory of aging
    텔로미어는 염색체 말단에 반복되는 부위로, 염색체 복제가 일어날 때마다 짧아진다. 복제가 일어나다 보면, 텔로미어가 너무 짧아져서 더이상 복제하지 못 하는 때가 온다. 이것이 텔로미어에 의한 replication senescence이다. 이 말은 즉슨 체세포는 복제할 수 있는 횟수가 정해져 있다는 뜻이다.

[외워야함]만약 수명이 세포 분열 횟수에 의해 제한되고, 서로 다른 종들이 텔로미어가 소모되기 전까지 비슷한 세포 분열 횟수를 갖는다면, 전체 유기체의 수명은 그들을 구성하는 세포들의 수명과 상관관계를 가져야 한다.

진짜 적혈구 수명하고 개체 수명하고 양의 상관관계가 있는 것 처럼 보인다

& [중요]노화의 역설. 실험실에서 초파리의 수명을 늘리는 진화를 일으키는 데에 성공했다. 그런데 왜 자연에서 초파리의 수명이 이 정도로 늘어나는 방향으로 selection이 일어나지 않은 걸까? 더 오래 살고, 더 많은 횟수의 번식을 할 수 있다면 자연히 적응력이 높아질 것이다. 그러면 왜 진화는 수명이 계속 늘어나는 방향으로 이루어 지지 않는 걸까?

the evolutionary theory of senescence
노화는 ‘자연선택력’(force of selection)이 나이가 들어감에 따라 약해지기 때문에 일어난다. 즉, 개체가 길게 살면 그 순간의 적응력이 자연 선택에 잘 반영되지 않는다. 유전자와 아무 상관 없이, 외부 환경적 요소로 인해 항상, 매 나이마다 일정 확률 이상으로 죽을 수 밖에 없다면, 나이가 늘어감에 따라 생존 확률은 exponential하게 감소할 것이다. 일생에서 낳는 자식 수의 비율로 따지자면, 젊은 시기에 낳은 자식의 수가 늙은 시기에 낳은 자식의 수 보다 몇배는 더 많다. 그렇기 때문에 자연 선택도 젊은 시기 부모의 번식 성공률에 더 강하게 작용하고, 늙은 시기 부모의 번식 성공률에는 훨씬 약하게 작용한다.

이말인 즉슨, 나이가 들어감에 따라 적응력과 자연선택에 개체의 특성이 영향을 줄 확률이 기하급수적으로 줄어든다는 뜻이다. 예를 들어 10세 이상으로 생존할 확률이 1%도 되지 않는다면, 9세에 즉사하는 유전자가 생겨도 전체적인 적응력에 큰 변화를 일으키지 않을 것이다.

selection이 가장 강하게 일어나는 순간은 번식 성공 이전에 죽는지, 한번이라고 번식하고 죽는지, 이 사이이다



오히려 노화가 일어나 빨리 죽는 게 자연선택될 수도 있다. 빨리 주는 동시에 이른 나이에 자식을 남길 수 있는 이점을 얻는다면 특히 그렇다!

노화를 만드는 다른 진화적인 메커니즘-mutation accumulation
늙은 나이에 부정적인, 사망을 야기하는 돌연변이가 자연선택에서 걸러지지 않고 남아있을 수 있다. 특히 번식을 많이 하는 젊은 나이에 그 돌연변이가 아무런 영향을 안 주는 경우에 그렇다. 이러한 효과 역시 개체의 나이가 늘어감에 따라 selection force가 약해지기 때문에 일어나는 일이다. 인간의 헌팅턴병이 그 예시이다. 헌팅턴병은 우성 유전자이고, 한번 증상이 발현되면 높은 사망률을 보일 정도로 치명적이지만, 증상 발현 시기가 40~50대로 이미 자손을 남기고 난 이후의 시기이기 때문에 자연선택을 피해간다.

노화를 만드는 또 다른 진화적인 메커니즘-antagonistic pleiotropy 길항적 다면발현
pleitropy는 하나의 유전자가 여러 효과를 나타내는 경우를 의미한다. 어떤 유전자가 젊은 시기에는 생존과 번식에 긍정적인 형향을 주고, 그 댓가로 늙은 시기에 부정적인 영향을 줄 수 있다면, 이 유전자는 그대로 자연선택될 것이다.

5. competition

keywords

  • mutualism
  • commensalism
  • exploitation
  • amensalism
  • competition
  • intra-specific competition
  • inter-specific competition
  • interference competition = contest competiton
  • resource competition = scramble competition
  • self-thining
  • **==Lotka-Volterra model → 공식 뭐지?
  • **competition coefficients
  • competitive exclusion
  • fundamental niche
  • realized niche

이제는 intra-specific interaction과 inter-specific interaction을 다룬다.

types of interaction

  1. mutualism, 상리공생, 두 종 모두 이익을 얻는다.
  2. commensalism 편리공생, 한쪽만 이익을 얻고 다른 한쪽은 손해
  3. exploitation 한 종을 죽이고 다른 한 종이 이익을 얻음. 포식이 이 관계에 포함되려나?
  4. amensalism 한쪽 종은 아무 이익도 혼해도 없는데 다른 한 쪽이 손해를 입음. 왜.. 그러니
  5. competition 양쪽 다 손해를 입음

competition이 뭔가?
사용하는 자원이 비슷한 두 종이 겨루는 것. 보통 하나의 종이 자리를 떠나거나 해치워 지는 것으로 끝난다. 여기서 말하는 ‘자원’이란, 식량, 공간, 숨을 곳, 알을 낳을 곳 등등, 생존과 번식에 필요한 모든 것을 의미한다.

intraspecific competition과 interspecific competition으로 분류한다
intra는 같은 종 끼리, inter는 다른 종 사이에서 일어나는 경쟁. 단어가 좀 헷갈린다.

어떻게 싸우우는지에 따라 interference competition(contest competition)과 resource competition(scramble competition)으로 분류한다
전자는 직접적인 서로에게 공격을 가하는 물리적 경쟁이고, 후자는 자원을 쟁탈하면서 생기는 간접적인 경쟁이다. 특히 한 곳에 같이 사는 식물 끼리의 경쟁이 scramble competition의 형태를 가진다. 땅 위에서는 햇빛을 받을 공간을 두고 잎이 경쟁하며, 땅속에서는 물과 양분을 두고 뿌리들이 경쟁한다.

식물의 intraspecific competition과 self-thining(스스로 솎아내기)


같은 종의 식물들이 population내부에서 scramble competition을 하면서, 자연스럽게 개체수가 줄고 population size가 줄어드는 것을 self-thining, 솎아내기라고 부른다. 위 그래프에서 가로축은 population size, 즉 개체수이다. 세로축은 population 전체의 식물체 크기, biomess이다. 보면 biomess가 늘어나는 과정은 꼭 개체수가 줄어드는 반응과 동반되는 것을 알 수 있다. 어떤 개체는 자원 경쟁에서 이겨서 몸집을 불린 와중에, 진 식물은 죽게 되기 때문이다. 떨거지들은 죽고, 강한자는 더 몸집을 불려 살아남는다.

ecological niche, 다양한 관점에서 보는 한 종의 생태적 지위
한 종이 생태계에서 차지하는 역할과 위치. 한 종이 어떤 물리적/생물학적 환경에서 살 수 있는지, 종이 원하는 환경적인 요구사항 모든 것이 niche이다. 서식지, 먹기, 경쟁자 등등 많은 요소를 포함한다.

새의 경우 주로 사는 나무, 그중에서도 주로 사는 높이와 깊이 등, 정말 사소한 요소까지 niche가 될 수 있다.

생물 종은 적응을 하기 때문에, 각 종의 niche에 따라 몸의 형태도 변화하고, 행동도 변화하고, 유전자도 변화한다. 가장 유명한 예시가 핀치새. 먹이이라는 niche에 따라 부리가 다른 형태로 적응하였다.

Mathematical model for competition
(Lotka-Volterra model)


보면.. 간단해! 공식이. 은 첫번째 종의 개체수, 는 두번째 종의 개체수를 의미. 원래 우리가 알던 logalic growth에서 상대방 개체수에 의한 증가율 저해 term이 추가되었다. 는 두번째 종이 첫번째 종을 해치는 정도, 은 역으로 첫번째 종이 두번째 종을 해치는 정도를 의미한다. 둘을 함께 competition coefficients라고 부른다. 이게 1보다 크면 inter specific competition이 intra spacific competition보다 더 심하게 작용함을 의미한다.

phase space 분석을 통해 경쟁의 경과가 어떻게 끝날 지 알 수 있다. 선은 isocline을 의미한다. 노란 선은 가 0인 순간을 의미하여, pdhase space에서 각 점의 화살표의 가로 성분은 이 노란 isocline을 향하는 방향을 가지게 된다. 식을 분석한다면 isocline의 각 축의 절편 값이 무엇인지 알 수 있다. 자기 축에 대한 절편은 K이고, 상대 축에 대한 절편은 이다. 첫번째 종을 기준으로 할 때, 종 사이 경쟁이 역해질 수록 기울기가 완만해진다.


이렇게 두 종의 isocline의 교점이 없는 경우.
이런 경우는 선이 윗쪽에 있는 종이 살아남고, 다른 종은 전멸한다.
competitive exclusion.

왼쪽과 같이 교점은 있지만, alpha값이 1보다 큰 경우는 둘 중 한 종이 살아남는다. 두 종 중 어느 쪽이 살아남을지는 초기값에 민감하게 반응한다는 점이 앞서 본 두 시나리오와 차이점이다.

& 당연하게도, 환경적 요소가 각 종의 competitive ability를 다르게 한다. 환경에 따라 K값과 competition coefficients가 달라지기 때문.

& 종간 경쟁으로 서로 사용하는 자원의 타협을 볼 수 있다. 예를 들어, 서식 환경을 반반 나누어서 사는 경우이다. 이런 경우 경쟁으로 인해 niche가 달라졌다고 말할 수 있다. fundamental niche는 경쟁하는 종 없이 한 종이 혼자 살았더라면 누렸을 생태적 지위이며, realized niche는 다른 종과 경쟁하고 타협하면서 fundamental보다 축소된 niche이다.

예를 들어… 다른 바위 위치에 살게 된 따개비들.

6.exploitation

keywords

  • predation
  • herbivory
  • parasitism
  • pathogen and disease

exploitation은 한 종이 다른 종을 착취하는 상호작용. 착취된 종은 피해를 입고, 착취하는 종은 이익을 얻는다.
기생은 보통 숙주를 직접적으로 해치지 않는다.
포식은 말 그대로 잡아먹는다.
알다시피 기생충은 숙주의 행동을 변화시키기도 한다. 다음 숙주로 넘어가거나, 기생충이 더 살기 좋은 환경으로 유도하기 위해서다. 곰팡이가 새를 통해 전파되게 하는 가짜 꽃을 만든다던가…

기생충의 존재 여부가 경쟁하는 두 종의 경쟁 결과를 바꾸기도 한다. 종마다 기생충에 취약한 정도가 다르다면 생길 수 있는 당연한 결과.

포식-피식관계에서 포식자와 피식자의 개체수는 서로의 영향을 받으면서 요동친다. 피식자 수가 늘어난다 → 포식자가 많이 먹고 포식자 수가 늘어난다 → 피식자가 많이 먹혀서 개체수가 줄어든다 → 먹을 게 부족해져서 포식자 수가 줄어든다 → 먹히는 수가 줄어서 피식자 수가 늘어난다.

이 사이클을 반복하기 때문

7.community

key words

  • community structures
  • guild (animals)
  • life form (plants)
  • lognormal distribution
  • species diversity
  • Shannon-Wiener Index 섀넌 위너 → 공식 알지?
  • Slope of the rank-abundance curve
  • environmental complexity
  • disterbance 스펠링이 헷갈려

여러 population이 모여 여러 종이 사는 것. 그것이 community

대부분의 특성은 lognormal distribution을 가진다

species abundance에 관한 관찰. community를 이루는 대부분의 종은 적당한 수로 있다. ‘적당한 수’라는 게 뭘까? 이것은 community속 종이 lognormal하다는 것을 의미한다.

x축이 log scale을 가지는 것에 주목!


lognormal이 안 나오는 건 수집한 표본의 수가 부족해서 그런 것이다.

species diversity를 측정하는 방법
divercity는 richness와 evenness 모두를 고려한다. 많은 수의 종이, 서로 수가 고르게 있을 수록 diversity가 크다는 뜻이다. 두 요소를 모두 측정할 수 있는 방법 중 하나가 Shannon-Wiener index이다.

i는 각 종을 나타내는 index이고, p는 community에서 i종이 차지하는 비율을 의미한다. s는 community를 이루는 종의 가짓수를 의미
H’이 0이라는 것은 하나의 종만 있음을 의미한다.

rank abundance curve의 기울기를 이용하기도 한다.

abundance rank는 한 종이 community에서 차지하는 비중이 몇 등인지를 타나낸 것이다. 이 그래프의 기울기가 완만할 수록 더 높은 다양성을 의미.

당연하지만, 환경이 복잡할 수록 species diversity가 커진다
더 다양한 ecological nich를 가진 다양한 종들이 함께 살 수 있기 때문이다. 환경이 복잡할 수록, 다양한 환경적 요구를 가지는 종들을 수용할 수 있다


이상하게 흙이 비옥해질 수록 식물의 종 다양성이 줄어든다. highest 쪽에서 다양성이 줄어드는 이유는 경쟁에 의해 승리한 일부 종만 살아남았기 때문이다.Lowest에서 다양성이 높은 이유는 척박한 환경에서 다양한 방법으로 삶을 강구하기 때문이다.

비료를 추가하니 종 다양성이 줄어든다.

적당한 disturbance가 종 다양성을 일으킨다.
disturbance는 기존의 종이 줄어들고, 새로운 종이 나타나거나 개체 수가 적었던 population이 성장할 기회를 준다.

왼쪽 극단에 대한 설명, 너무 극심한 disturbance는 아무도 살아남지 못 하게 한다.

반대로, 너무 평화로우면 물이 고이게 되는 법. 그것이 오른쪽을 설명한다. 평화로우면 지들끼리 경쟁한다. 그래서 종 다양성이 높아질 수 없다. 양쪽 그래프의 기울기가 좌우대칭이 아니라는 점이 양 극단의 매커니즘이 다름을 의미한다.

8.Succession

key words

  • succession
  • primary succession
  • secondary succession
  • climax community
  • mechanism of tolerance
    • facilitation
    • tolerance
    • inhibition

극심한 환경변화(disturbance)이후에 황폐화된 땅에서 시간이 지남에 따라 community의 생물 종 구성이 달라지는 것을 의미한다.

녗succession 동안 일어나는 community 변화
& 크게 두 가지로 분류한다.

  1. primary succession: 흙도 없이 암석으로 이루어진 땅에서 시작되는 succession. 주로 화산 활동이나 빙하 지대 융해 이후에 암석층이 노출되면서 시작한다. 생물종이 정착하며 토양을 만드는 것 부터 시작한다.
  2. secondary succession: 산불, 극심한 홍수와 같이, 흙은 남아 있으나 생물 종은 많이 죽은 곳에서 시작하는 succession.
    & climax community는 succession다 진행된 최종적이 형태의 community이다. 생태계가 시간이 지나도 많이 변화하지 않는, 안정적인 단계에 다다른 상태들을 통칭한다.

& primary succession은

  1. 지의류가 나타나 암석으로부터 기초적인 토양을 형성
  2. 작은 한해살이 식물과 지의류가 토양을 더 만듦
  3. 풀과 다년생 식물이 자라 본격적인 토양을 만듦
    여기까지를 pioneer species에 의한 작용이라고 본다. 이후로는 토양 층이 깊어져서 큰 나무들도 자랄 수 있게 된다.
  4. 풀, 관목(shrubs), 양수림이 형성된다. (intermadiate species)
  5. 음수림이 형성되며 climax community를 이룬다. (late invaders)

& 대강 두 가지로 나뉠 수도 있다. ealry-succession species는 대체로 r-selected species이다. late-succession species는 대체로 K-selected species이다. r-selected는 작고 많은 씨앗을 멀리 퍼뜨릴 수 있으니, 척박한 땅에 처음 개척하러 오기에 좋은 특성을 가졌다. 또한 population growth rate가 크니 빠르게 척박한 땅으 자신의 종으로 채울 수 있을 것이다.

& 북극 빙하를 보고 조사할 수 있다. 낮은 지대는 더 옛날에 빙하가 녹았으니 천이가 더 많이 이루어진 형태의 표본이 될 수 있고, 높은 지대는 최근에 빙하기 녹았으니 천이 초기의 형태를 관찰할 수 있다.

& succession동안 species richness는 초기에는 빠르게 증가했다가, 말기에는 천천히 증가한다고 한다.

& 홍수로 인해 생물 종이 쓸려나간 곳에서도 succession이 일어난다. 다만, 며칠 단위로 아주 빠르게 일어난다. 특히, 조류와 같이 날아서 피신처를 찾았다가 다시 원래 자리로 돌아오는 경우는 더욱 빠르게 천이가 일어난다.

succession동안 환경도 변화한다
& 당연히… 흙의 갚이가 가면 갈수록 깊어지겠지요?
& 당연히 흙이 더묵 비옥해진다. 유기물질, 수분, 질소 함량이 높아진다.
& 흙 성분 중에서 천이가 일어남에 따라 떨어지는 것도 있다. 흙의 밀도, pH, 인 함량이 떨어진다. 흙의 밀도가 떨어지는 것은 뿌리와 흑에 사는 생물때문에 흙의 통기성이 좋아진 걸 상상할 수 있다. 토양은 점점 산성화되고… 인의 함량이 떨어지는 건 식물들이 인을 먹어서 그런가?

& 특히 인산은 식물이 사용할 수 있는 형태인 weatherable phosphorus와 refractory phosphorus로 아윈다. 전체 인 함량을 큰 변화사 없지만, weatherable은 점점 줄어드는 걸 볼 수 있다.

there are three mechanisms of succession

  1. facilitation은 앞선 단계의 종이 후발대로 오는 종이 살기에 좋은 환경을 만들어 주는 경우
  2. tolerance는 선발대 종이 후발대의 적응에 별 관여를 안 하는 경우
  3. inhibition은 선발대가 후발대가 살기에 좋지 않은 환경을 만드는 경우이다.

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